景天酸代谢作用与多肉植物栽植之间的关系

贾宗伟
08-08
作者:nirwa,原文地址:景天酸代谢作用与多肉植物栽植之间的关系

一、前言

根据历史记载,最早是由罗马人和希腊人注意到某些植物,例如景天科植物在早上时的味道尝起来比较酸,而在晚上时又好像比较不那么酸。当时的古人并不知道这种现象其实就是所谓的景天酸代谢作用所导致。以下我们就来看看仙人掌与多肉植物的呼吸光合作用和其他的植物有什么不一样。

光合作用代表二氧化碳经由一连串的反应变化固定成为碳水化合物。植物根据其二氧化碳固定合成路径的不同,可分为三大类:C3(一般植物)、C4(高温/高水分/高可用光线环境型)以及CAM(高温/低可用水分环境型)植物。第一种是现在植物界的主要方式,大部分的植物都是属于C3型,例如菠菜、豌豆以及向日葵等等,都是经过所谓的卡尔文循环(Calvin’s cycle)合成碳水化合物。玉米、甘蔗以及高梁等杂粮作物以及草本作物大部分皆属C4型植物,会经过所谓的Hatch-Slack-Kortschak途径来合成碳水化合物。最後一类便是景天酸代谢(Crassulacean Acid Metabolism;CAM)型植物,像龙舌兰科(Agavaceae)、仙人掌科(Cactaceae)、景天科(Crassulaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、百合科(Liliaceae)、兰科(Orchidaceae)和葡萄科(Vitaceae)植物等都是属于这类植物,然而要留意的是,有些科的植物并非整科全都属于CAM型植物。

二、光合作用基本过程

植物的光合作用包含二大步骤,包括「光反应」(light reaction,主要在叶绿饼发生作用)以及「卡氏循环」(Calvin cycle,主要在叶绿体的基质发生作用),其基本过程大概如下所述:

a.光反应

简单地说,光反应是光合作用中将光能转变为化学能的步骤。即光反应利用太阳能制造一些含高能量的物质(ATP*和NADPH*)以提供下一步骤卡氏循环所需的原料(化学能和还原能)。

*注(以下补充资料可以看看就好,不懂也没关系的)

ATP为Adenosine Tri-Phosphate(腺核苷三磷酸)的缩写,它是绝大部分生物细胞的主要能量利用方式,它的生理作用是当作能量储存媒介。我们可以想像ATP为「已充电」的电池,ADP(adenosine di-phosphate(腺核苷双磷酸)为「已放完电」的电池,而另有AMP(adenosine mono-phosphate(腺核苷单磷酸)是「电池的半成品」。

NADP为Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)的缩写,它在生物细胞的生理作用与NAD(即是少了磷酸盐;phosphate)类似,是当作还原剂(reductant,即担任电子的携带者)参与大部份的各式各样细胞代谢反应。

b.卡氏循环

是由梅尔文·卡尔文(Melvin Calvin)在1940年所提出,又称为「暗反应」(dark reactions),它是不需光线也能进行的一连串反应。反应起始于将来自于空气的气态碳源(即二氧化碳)加入叶绿体内的有机物中转成固态,这个反应称之为「固碳作用」(carbon fixation)。接着再将所固定的碳加入电子还原成碳水化合物,例如葡萄糖。之後再经过一些生合成步骤而形成蔗糖、淀粉或其他有机分子以供植物利用。其能量来源就是光反应的产物。它们的化学净反应可简化为:

6H2O+6CO2(大气中)+阳光-->碳水化合物(C6H12O6)+6O2(释出至大气)

以简单的方式来表示光反应和卡氏循环(以C3型来举例说明)如图一:

(本插图由李梅华小姐所绘制提供)



三、何谓「C3」、「C4」与「CAM」型植物?

依据卡氏循环的产物不同,可将植物分成:

1.C3型植物如稻、麦、豌豆等绝大多数植物,其固碳作用第一个有机产物(有机酸)是一种三碳化合物(其化学结构中包含三个碳原子)的化合物,故称之为C3型植物。其生态分布上,为生活环境水分充足、植物特性为完全不耐旱,这类植物主要分布在温带地区。

2.C4型植物如甘蔗、玉米等多数禾本科植物,其固碳作用第一个有机产物(有机酸)是一种四碳化合物,故称之为C4型植物。生态分布上,为生活环境稍乾旱、植物特性为耐短期(一至两天左右)乾旱,这类植物主要分布在热带地区。

3.CAM型植物如仙人掌、龙舌兰、景天科等多肉植物,因为它们所处的环境例如像荒漠或其他乾燥的地区,白天的气温相当高而且相对湿度很低,故在白天将气孔关闭可减少水分的逸失。在夜间因为温度低(荒漠地区通常日夜温差很悬殊)且较常有露水的产生,相对湿度变高才将气孔开启,而这时CAM型植物会将所吸入的CO2并入各种有机酸内供植物做进一步的使用。这种代谢方式最早于西元1800年左右,科学家(de Saussure,1804;Heyne,1815)发现于景天科植物,故称之为景天酸代谢(crassulacean acid metabolism),这类的植物则简称为CAM型植物。目前有20个科、大约有两万种左右的植物是以这种方式行光合作用。生态分布上,最主要为生活环境乾旱、这类植物特性为耐长期乾旱;但仍有部份植物是分布在常年潮湿的热带雨林区。

另外,虽然C4型植物与CAM型植物其循环过程中,其所生成的中间产物及所需的去羧化作用(decarboxylation)都非常类似,但在植物构造、植物生理及生化反应都是不一样的。一般C4型植物的固碳作用是以「构造」来与卡氏循环隔离,而CAM植物则是以「时间」(白天和夜晚)来隔离。它们之间为什么有这样的差异呢?请再看以下的说明:

C4型植物在维管束解剖放大外观上的周围具有一圈特别发达、具有行光合作用能力的「束鞘细胞」,或称为维管束鞘细胞,而且其细胞壁厚、内含大量的叶绿体,以致外观具有突起且呈深绿色。C3型植物也有这些「束鞘细胞」,只是C4型植物较为发达且明显。其实C4型植物最後也是会回归C3循环进行碳固定作用,只是它们是利用构造上的分隔分工来进行二氧化碳固定,因为这样可以提高二氧化碳利用率。C4型植物的固碳作用大都是在上述的组织发生,但C3型植物则无此限制。以下有个简图(图二)可以说明这三类型植物的特性比较:

图二、不同植物类型之光合作用路径比较



四、CAM型植物之呼吸光合作用

由研究观察发现,CAM型植物在「光期」(light phase)的时候是利用一种载体(简称为RUBPC)进行碳固定作用,而「暗期」(dark phase)的时候就利用了另一种酵素(简称为PEPC)来转化二氧化碳成为有机酸(大多是苹果酸)储存在液泡当中。一般来说,典型CAM型植物的每日二氧化碳吸收曲线可以区分为四个阶段(four phases),如图三所示:

图三、典型CAM型植物之二氧化碳吸收率与酸度变化2



-○-代表植物的二氧化碳吸收量

-Δ-代表植物体中的酸度

(A)+H2O表示植物在水分充裕时的变化曲线

(B)-H2O表示植物在水分缺乏时的变化曲线

第一期作用:发生在夜间,乃是利用PEPC来固定空气中的二氧化碳以形成有机酸。

第二期作用:发生在清晨,植物会急速且大量地吸收二氧化碳。

第三期作用:发生在白天,为开始将液泡内的有机酸进行反羧化作用,将之还原成二氧化碳以进行光合作用。

第四期作用:发生在黄昏,是光能利用的後期阶段,为利用RUBPC再次吸收些许二氧化碳进入植物体内。

这些步骤皆与它的叶肉组织分布状况无关,所以才说它们是以时间来与卡氏循环隔离。不过CAM型植物最後都还是会经过C3循环以产生碳水化合物。

CAM型植物在夜间进行二氧化碳吸收即将气孔开启,此时叶肉细胞将CO2并入各种有机酸中,而贮存于液泡中,其作用简式如下所示:

夜晚(气孔打开):CO2+H2O+催化-->有机酸(贮存于植物细胞的液泡中)

白天(气孔关闭):CO2(有机酸分解所产生的CO2)+H2O+阳光-->碳水化合物+O2

根据不同型光合作用植物在相同的反应环境下,跟C3或C4型植物比较起来,CAM型植物所需要的水分较少,但也产生较少的碳水化合物来供植物生长使用,这可能是CAM型植物生长比较慢的原因之一。

但并不是所有CAM型植物限定只使用这种方式来产生碳水化合物,有些种类例如:佛甲草(Sedums)、生石花(Mesemb)、Mesembryanthemum属之类的植物,它们在水分供应充足的季节就可以用一般的呼吸光合作用方式来获得最多的养分以最佳的生长以及繁殖後代,在水分供应相当有限的季节就转以CAM作用方式来渡过。有些植物例如大戟科和仙人掌科中的Pereskia亚科等植物,它的叶是C3型,而茎则是CAM型,并非整株植物皆是行CAM型作用。部份番杏科植物在幼苗时是行C3型光合作用,待成长为成株时,则会根据它生长环境的水分多寡而保持为C3型或转变为CAM型。另外,绝大部份植物中可以同时行C3型或CAM型呼吸光合作用,但却无法同时行C4型或CAM型呼吸光合作用(或同时并存在同一棵植物上),只有极少数是特例,例如马齿苋(Portulaca oleracea),它可依生长环境来决定是使用C4型或CAM型呼吸光合作用,这是比较特别的地方。

所以由以上的论述得知,古代的罗马人和希腊人在早上嚐景天科植物感觉味道比较酸,是因有机酸在前一晚被大量的形成而贮存在组织中;傍晚时比较不那么酸,是因为这些有机酸在白天已被植物消耗掉了之故。

五、其他形态的CAM:

CAM idling(或称之为「强CAM型」)是植物在遇到特别乾热季节所采用的另一种形态CAM,这时不管白天或夜晚其气孔都是紧闭的。这可能造成叶内组织的CO2浓度降低,且当O2浓度高于CO2时,因植物在太阳下除了会行光合作用外,还会进行另一种反应,叫做光呼吸作用。这种反应对植物不但无利还有害。且因它是一种耗能反应,会浪费植物储存的能量,所以最好能尽量避免发生。叶组织内二氧化碳浓度越低,光呼吸作用就越旺盛。光呼吸作用会消耗O2,并释出CO2。而合成碳水化合物所需的有机酸则由光呼吸作用所释出的CO2而来,这时植物只能靠这些循环的CO2来制造些微的养分以提供最基本的能量代谢而不至于死亡。但如果光呼吸作用太旺盛,植物所产生的能量不足以供应光呼吸作用所需的能量,植物就会慢慢的消耗掉它之前所储存的能量,例如淀粉。如果外界环境状况仍没有改善,那植物最後就会越来越消瘦,最後就可能导致死亡。

CAM cycling(或称之为「弱CAM型」)是植物在水分供应充沛的季节所采用的另一种形态的CAM。这时植物气孔在夜晚是关闭的,其部份有机酸来源仍是由呼吸作用的CO2。白天的气孔是打开的,它所需的CO2来源是直接利用大气中的CO2,它所需的有机酸大部份由C3作用而来,只有一小部份仍以CAM方式所产生的有机酸而来(夜晚时的气孔不一定是全部都关闭)。这种比较不典型的「弱CAM」模式,或可证明植物演化成完全以CAM方式中的序幕或中间过渡期产物。

除了上述的几种型态之外,尚有其他类似的模式或混合的CAM方式(CAM variations),例如C3-CAM混合型、C4-CAM混合型等具可变性的模式来适应不同的环境,这些比较深入的内容在这就不多讨论,请自行参考文末「参考资料」中的原文叙述。

六、CAM型植物特性和多肉植物栽植之间的关联性

夜间的温度和湿度会影响气孔的开关。夜间的气温高和低湿度,气孔打开的数目将有某种程度的减少而使得夜间CO2的吸收和有机酸的储存量减少,进一步使得日间的光反应可用的有机酸变少,也使植物整体的碳水化合物合成量减少。因此对于大部份纯CAM型植物来说,较佳的生长温度和湿度差为:

白天:高气温(>30℃时,有最佳的效率)、低空气相对湿度

夜间:低气温(<20℃时,有最佳的效率)、高空气相对湿度

这种现象应与它们的原生环境气候相关。但要注意并不是所有的CAM型植物都是如此。有些CAM型植物除了生长在乾燥的荒漠外,有些则是生长在全年度都是高湿气的雨林区。在雨林生长的CAM型植物例如兰科(Orchidaceae)或是一些凤梨科(Bromeliaceae)的植物,它们与那些生长在荒漠的CAM型植物,有着不同的适应方式(adaptation),以下有个数据表格可以参考(表一)。

表一、在不同区域生长的CAM型植物数量之分布状况1

主要的属大约品种数目

在荒漠(desert)生长的植物

仙人掌科(Cactaceae)1500

龙舌兰科(Agavaceae)300

总数1800

CAM型植物品种数目1800

在雨林(rainforest)生长的植物

兰科(Orchidaceae)19000

凤梨科(Bromeliaceae)2500

总数21500

CAM型植物品种数目10700

所以种过生石花以及其他类似多肉植物的花友,或许会有这类植物不易渡过炎热夏季而折损的经验。这类植物在夏季的环境下栽培容易死亡的部份原因是CAM型植物在日夜气温都偏高的状况下,气孔都一直关闭而不呼吸死亡。另一个原因是夜间温度高,负责CAM反应某些酶的活性易受到抑制,而使得「二氧化碳之碳的固定作用率」下降(这也与叶表面的湿度有关),所以久而久之,这类植物死亡的部份原因是无法产生足够的养份之故。

大部份多肉植物会有休眠的现象也应与CAM型呼吸作用的特性有关。这时因植物并无法有效吸收水分,故在这段日夜气温都偏高期间应减少浇水的频率或甚至完全停止浇水来渡过休眠期,以防止根部烂掉而造成损失。

即使是在中南美洲的荒漠地区,这些地区通常日夜温差相当大,在这样日夜温差相当大的状况下,水气就会容易凝集成水珠或露水。所以愈接近日出的时间温度愈低,水珠或露水也就愈多,而随着时间CAM型植物体内有机酸的形成也愈来愈多;随着有机酸浓度愈高,利用植物与外界的水分浓度差,植物刚好可以大量的吸收水分。所以有温室的花友,建议可以在夜间以喷水雾的方式来增加空气相对湿度;并尽可能使温室气温降低,不要一直维持白天的高气温。没有温室的花友,则建议在傍晚浇水或者用水枪喷水雾增加一下空气相对湿度,这样才能使得植物能在最佳的环境状态下吸收水分或使气孔打开来呼吸。

影响CAM作用的因子除了上述提到的「光」、「水分」、「温度」和「二氧化碳」外,其他尚有「盐度」(渗透压)和「营养成份」(氮、磷、钾、钠、镁、钙等等)也会影响或诱导植物CAM作用的进行,只是在本文中就不再详述,有兴趣请自行参考相关资料。

七、结语

重新整理本篇文章的主要目的希望籍由粗浅地了解CAM型植物的生理特性,来厘清一些实际栽培时可能会遭遇到的问题,例如浇水、休眠、休眠期易死亡原因与建议的处理方式,而对花友在种植一些多肉植物上有些许的帮助。
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